Phénologie et indice foliaire

Comment intervient le couvert dans le bilan hydrique du peuplement ?

L’interface entre le couvert des peuplements et l’atmosphère joue un rôle clé dans le bilan hydrique. Les flux d’eau, entrants et sortants, sont modulés au cours de la saison par le couvert qui :

• contrôle l’interception des précipitations
• conditionne le rayonnement transmis au niveau de la strate herbacée et du sol
• détermine la transpiration du couvert

Phénologie du couvert et bilan hydrique

Dans le cas des peuplements à feuillage persistant (incluant les résineux et de nombreux feuillus méditerranéens comme le chêne vert), leur indice foliaire peut être considéré en première approximation comme constant tout au long de l’année. Ces espèces dites sempervirentes (elles conservent un feuillage vert toute l’année) peuvent transpirer dès que l’évapotranspiration potentielle est significative. L’apparition de nouveaux éléments foliaires et la chute partielle de feuillage âgé impactent peu l’indice foliaire total du peuplement.

Dans le cas des espèces décidues (c'est-à-dire qui perdent leurs feuilles en automne, comme la plupart des feuillus tempérés et le mélèze), le bilan en eau des peuplements est modulé par leur phénophase, illustrée sur la figure ci-dessus :

• Au cours de la période défeuillée (1), l’interception est faible et provoquée par le bois (troncs, branches), la transpiration est nulle, la quantité de lumière atteignant le sol est maximale.
• Pendant la pleine feuillaison (2), l’interception et la transpiration sont potentiellement maximales et la quantité de rayonnement atteignant le sol est réduite.
• Au cours des phases transitoires, les flux sont contrôlés par la surface foliaire encore (3) ou déjà en place (4). Ces phases transitoires sont bornées par la date de débourrement et celle de chute complète des feuilles.

Qu’est ce que l’indice foliaire ? Quelle est l’unité de cette grandeur ?

L'indice foliaire (noté souvent LAI pour l'abréviation du terme anglais Leaf Area Index) exprime la surface projetée de feuilles du peuplement par unité de surface au sol (Watson, 1947). C'est un nombre sans dimension, équivalente à des m² de feuilles par m² de sol. L’indice foliaire varie de 2 dans les pinèdes à 5 – 7 dans des peuplements fermés, mais il n’est pas rare de mesurer des valeurs supérieures à 10 en peuplement résineux dense ou dans des chênaies avec un taillis dense ou vieilli.

Comment mesurer l’indice foliaire ?

La métrologie de ce paramètre est délicate et diversifiée. L’ouvrage de Bréda et al. (2002) en donne les principes, les méthodes de mesures et les limites. Depuis le sol, on distingue deux types d’approches complémentaires : directes et indirectes.

1. Le ramassage de litières en pièges à feuilles fixes dans des couverts décidus

La collecte de litières dans un réseau de bacs fixes lors des chutes d'automne permet d'évaluer en outre la biomasse de feuilles retournant au sol. Il est possible ensuite de convertir ce poids de feuilles en surface à l’aide d’un coefficient appelé surface spécifique. La surface de feuilles rapportée à la surface des collecteurs correspond à l’indice foliaire. Ce coefficient est déterminé par mesure de la surface individuelle d’un échantillon de feuilles.

2. L’utilisation d’analyseurs de couvert

La méthode directe n'est pas utilisable pour les espèces à feuillage persistant, dont la fraction d'aiguilles ou feuilles tombée chaque année n'est que partielle. Des appareils portables appelés "analyseurs de couvert" sont disponibles pour déterminer sur le terrain l'indice foliaire des couverts végétaux. Ils utilisent des relations entre la proportion de lumière interceptée par le couvert et l'indice foliaire.

Comment est contrôlée cette grandeur ?

La composition en espèces, la densité du peuplement, la sylviculture, l’âge des arbres, la fertilité du site, les conditions climatiques et phytosanitaires récentes sont autant de sources de variabilité de l’indice foliaire. En forêt gérée, le premier facteur explicatif de l’indice foliaire est la sylviculture appliquée au peuplement. Cependant, il n’existe pas de relation simple, robuste et générique entre les variables dendrométriques classiques (surface terrière, densité, indice de compétition …) et l’indice foliaire.

Comment cette grandeur varie-t-elle dans le temps et dans l’espace ?

Là aussi, la plus grande variabilité de l’indice foliaire d’un peuplement entre les années est liée aux interventions sylvicoles : les éclaircies, dépressages, cloisonnements, coupes d’ensemencement sont autant d’actions du sylviculteur qui modifient temporairement l’indice foliaire. Ainsi dans un massif donné et pour des parcelles de chênaies, on peut mesurer des indices foliaires variant du simple au triple.

Les aléas climatiques (coups de vent, tempêtes) produisent également des réductions brutales d’indice foliaire, dont la reconstitution prendra souvent plusieurs années. Les aléas biotiques peuvent également réduire l’indice foliaire en cours de saison et avoir des répercussions plusieurs années après, en provoquant par exemple des réductions de la surface individuelle des feuilles. Enfin, les sécheresses ou les dépérissements peuvent également affecter plus ou moins durablement l’indice foliaire des couverts.

Qu’entend-t-on ici par date de débourrement ?

Dans Biljou©, la date de débourrement est considérée comme le démarrage effectif de la transpiration des arbres à feuilles caduques. Cette date a été fixée lors de campagnes de mesure le flux de sève des arbres, permettant de relier très précisément transpiration et surface foliaire. En effet, les jeunes feuilles sont déjà fonctionnelles, même si elles n’ont pas encore atteint leur transpiration maximale. C’est également à partir de cette date que l’expansion foliaire est décelable et donc que la mise en place de l’indice foliaire est initiée. Cette date correspond au stade 15 (premières feuilles étalées sur au moins 50% du houppier) dans le référentiel BBCH ou à la note 6 de l’échelle de Schüttle (1957).

Qu’entend-t-on ici par date de chute des feuilles ?

Dans Biljou©, la date de chute des feuilles (ou aiguilles chez les mélèzes) est considérée comme celle à laquelle il n’y a plus que le bois (tronc et branches) qui intercepte les précipitations. La collecte de litières, ici illustrée sur une placette RENECOFOR, permet de mesurer (1) la date à laquelle toutes les feuilles sont tombées et (2) l’indice foliaire du couvert par méthode directe (photo N Bréda). La transpiration est quant à elle ralentie puis arrêtée avant cette date, en fonction de la proportion d’indice foliaire vert encore en place. Ceci est reproduit dans Biljou© grâce à des fonctions construites sur de nombreuses mesures de flux de sève. La date de chute des feuilles correspond au stade 99 dans le référentiel BBCH (90% des feuilles du houppier ne sont plus vertes ou sont tombées) ; cette date correspond grossièrement à une dizaine de jours après le stade 95. Notons que la précision sur cette date de fin de saison est moins sensible sur le bilan hydrique du peuplement.

Références utiles

Aussenac G, Granier A, Bréda N (1995) Effets des modifications de la structure du couvert forestier sur le bilan hydrique, l'état hydrique des arbres et la croissance. Revue Forestière Française, XLVII, 54-62

Bréda N (1999) L’indice foliaire des couverts forestiers : mesure, variabilité et rôle fonctionnel. Revue Forestière Française, LI-2, 135-150

Bréda N, Soudani K, Bergonzini J C (2002) Mesure de l’indice foliaire en forêt. GIP-ECOFOR ed., ISBN 2-914770-02-2

Lebourgeois F, Differt J, Granier A, Bréda N, Ulrich E (2002) Premières observations phénologiques des peuplements du réseau national de suivi à long terme des écosystèmes forestiers. Revue Forestière Française, LIV, 407-418

Aussenac G (2000). Interactions between forest stands and microclimate: Ecophysiological aspects and consequences for silviculture. Annals of Forest Sciences 57: 287-301.

Bréda N (2008) Leaf Area Index in Ecology. Sven Erik Jorgensen & Brian D. Fath, 2008. Encyclopedia of Ecology, 1st Edition, Elsevier B.V., Oxford, 2148-2154.

Pitman R, Bastrup-Birk A, Bréda N, Rautio P (2010) Sampling and analysing of litterfall. Part XIII. In: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre, Hamburg. ISBN: 978-3-926301-03-1, 16 p.

Bréda N J J (2003) Ground‐based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments and current controversies. Journal of Experimental Botany 54(392): 2403-2417.

Bouriaud O., Soudani K., Bréda N. (2003). Leaf area index from litter collection: impact of specific leaf area variability within a beech stand. Canadian journal of remote sensing 29(3): 371-380.

Soudani K, le Maire G, Dufrêne E, François C, Delpierre N, Ulrich E, Cecchini S (2008) Evaluation of the onset of green-up in temperate deciduous broadleaf forests derived from Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) data. Remote Sens. Environ. 112: 2643-2655

Badeau V, Bonhomme M, Bonne F, Carré J, Cecchini S, Chuine I, Ducatillion C, Jean F, Lebourgeois F (2017). Les plantes au rythme des saisons. Biotope Editions, 336 p.